Построение моделей особей медоносных пчёл
и их информационных связей жизнедеятельности © Ю.Н.Третьяков
2. Информационные связи жизнедеятельности пчел
2.4 Звуки и слух пчел2.4.1 Краткие исторические сведения исследования звука и слуха пчелОб органах слуха медоносных пчел стало известно совсем недавно с появлением высокочувствительной электронной аппаратуры. В прямом смысле, как у человека и у других животных, такого органа слуха, как ухо, у пчел нет. Долгое время экспериментально не удавалось доказать наличие слуха у пчел вплоть до нашего времени, но издаваемые пчелами звуки и способность их воспринимать их было замечено очень давно. Ещё в первом тысячелетии до новой эры жители древней Ассирии, добывая мед и воск, исключительно умело, можно сказать искусно, обращались с пчелами. Ассириянам был известен какой-то звуковой «секрет», позволявший им иметь власть над пчелиной семьей. Используя свой секрет, они могли как выманить семью пчел из дупла (улья), так и снова её направить в дупло. В 70 – 19 годах до новой эры знаменитый римский поэт и пчеловод Вергилий писал, что, играя на цимбалах (струнный инструмент), можно посадить рой по желанию. Однако, эти знания власти над пчелами в ходе времени затерялись. В нашу эру знаменитый историк Павел Иовий Новокамский в 1526 году писал, что население, которое занималось бортничеством, для ограбления роев использовало медный звон. На медный звон привлекали пчел, так как пчелы лучше других звуков слышали металлический звон меди. Впервые знаменитый швейцарский пчеловод, слепой Франсуа Губер в 1792 году обратил внимание на своеобразную реакцию пчел на некоторые звуки, от которых они как бы «замирали» на соте, оставаясь неподвижными в течение всего времени, пока длились подаваемые звуки. Замирание пчел на характерные резкие звуки наблюдал и Буттель-Репен (1915) в наблюдательном улье тогда, когда он влажным пальцем проводил по стеклу. В 1925 году немецкий ученый К. Фриш, уроженец из Австрии, пытался установить — могут ли различные звуки привлекать пчел, издаваемые вблизи кормушек. Позади кормушек с медом или сахарным сиропом ученый помещал электрический камертон, дающий звуки разной высоты. Однако, все воспроизводимые звуки на пчел никакого влияния не оказывали; они одинаково хорошо находили кормушки, как сопровождаемые, так и не сопровождаемые звуками. Отсутствие высокочувствительной аппаратуры в то время не позволяло изучить восприятие звуков, как пчелой, так и семьей пчел. Только с появлением высокочувствительных микрофонов, точных звуковых анализаторов и звуковых генераторов, вновь стало возможным более успешно провести изучение звуков, издаваемых и воспринимаемых пчелами. Всем нам давно известно, что пчелы в улье в спокойном состоянии всегда издают тихий равномерный гул, а при постукивании по улью, они отвечают усилением гула. Совсем другой гул возникает в семье пчел, при отборе или потери их матки (безматочный гул). Пчелы издают звуки и во время мобилизационного танца. Если танец пчелы не сопровождается звуком, то они не оказывают мобилизующего действия на летных пчел находящихся в улье. Пчелы при подготовке нападения, для ужаления, издают своеобразные звуки, приводящие других пчел в раздражение к атаке на противника (врага). Находясь в зимовнике в период зимы, можно наблюдать факты, указывающие способность пчел воспроизводить и улавливать звуки. Например, образовавшийся повышенный гул одной из находящихся в зимовнике семей, вскоре вызывает повышение шума и в других рядом расположенных семьях. Пение маток также убеждает нас в способности пчел воспринимать звуки. В роящейся семье матка не издает звуков до тех пор, пока она одна в улье, и только с появлением еще других молодых маток между ними начинается перекличка. Следовательно, звуки играют определенную роль в жизни семьи пчел. Звуки, издаваемые пчелами, во время полета изучал Хансен (1958-1959). В своих исследованиях он определял звуковой тон летящей пчелы электрометрическим методом, а затем с помощью катоднолучевого осциллографа определял число ударов крыльев, которому соответствовал данный тон. В его опытах прилетающая в улей пчела издавала звук, соответствующий 250 колебанием крыльев в секунду (Гц); вылетающая пчела издавала звук 237 Гц. При возвращении пчелы в улей с наличием 10%-ной концентрации сахарного сиропа, частота колебаний крыльев составляла 249 Гц, а с сиропом 30%-ной концентрации – 252 Гц. Если пчеле сопутствовал обильный взяток, число колебаний крыльев достигало 274 в секунду. При случаях раздражения пчел, и пытающихся жалить, они издавали более высокий звук – соответствующий 285 Гц. Вентилирующие у летка пчелы совершали 216 колебаний в секунду. Плодная матка во время полета издает звук соответствующий 226 Гц, неплодная 253 Гц, трутень в полете – 207 Гц. Интересно отметить о пении маток во время роевого состояния. В роевой период в улье можно различить два типа звуков – более тонкий протяжный (ТИИТ) и глухой, более низкого тона (КВЕЕК). Первый звук издает молодая матка, только что вышедшая из своего маточника; второй звук – одна или нескольких маток, которые полностью развились, но находятся еще в маточниках. Звуки издаваемыми матками, могут быть настолько сильными, что свободно слышны человеком, даже на расстоянии нескольких шагов от улья. А. Хансен (1958 – 1959) установил, что протяжный звук вышедших из маточника маток соответствует 493 герцам (колебаниям в секунду), звук маток в маточниках – 323 Гц. Короткие и отрывистые звуки поющей матки в маточнике он записывал и воспроизводил с помощью звукового генератора. На эти звуки он получил ответные звуки матки находящейся на соте в улье. Из полученных ответов автор предположил, что перекличка маток во время роения имеет для пчел биологическое значение. Развившиеся в маточниках матки первыми издают звуки. Если в ответ на свои звуки они не слышат звуков свободных от маточников маток, то матки выходит из маточников. Позднее А.М. Уэннер (1962) повторил опыт Хансена и пришел к выводу, что звуки воспринимаются маткой благодаря колебаниям субстрата (сотов) на котором она находится. Во время пения матка останавливается на соте, прижимается к нему нижней поверхностью своего тела и совершает едва заметные движения крыльями в горизонтальном направлении. Однако само движение крыльев звуков не воспроизводит, а только повышает силу звучания. Достаточно дотронутся до крыльев поющей матки, как сила звука лишь слегка изменяется и он станет менее чистым. По мнению Е.В. Вудса (1958), матка издает звуки воздушной струей, выходящей из дыхалец, которые расположены на груди и брюшке. Сила сжатия брюшка при дыхании неплодной матки или матки в период роения достаточна, чтобы издать звук в 2 милливольта. Яйцекладущая матка не может дать достаточно сильную струю воздуха из-за развитых яичников, потому что они сокращают объем воздуха воздушных мешков. Н.Эш (1961) и А.М. Уэннер (1962) установили, что мобилизационные танцы пчел сопровождаются звуками. Если наблюдательный улей поместить в помещение (с выходом для пчел через отверстие в окне), где нет посторонних звуков. Взять один конец мягкой резиновой трубки и вставить в ухо, а другой приблизить к крыльям танцующей пчелы, то сила звука при замерах будет равна 70-80 децибелам. Например, ухо человека слышит силу удара капли воды в 20 децибел, наша речь в 40 децибел, звук движущей легковой машины в 60 децибел, а силу оркестра в концертном зале 80 децибел. Основные частоты музыкальных инструментов и человеческих голосов не выходят за пределы 40 – 8000 Гц. У пчел, звук с частотой 200 Гц (по Уэннеру) и 250 Гц (по Эши) возникает только во время прямого пробега пчелы при виляющем танце. А при подготовке семьи к роению общий гул может достичь высоты 300 герц (Е.Ф. Вудс, 1959). Следовательно, пчелы издают звуки довольно широкого диапазона. Естественно, что для восприятия всех этих звуков у пчелы должны быть органы разного устройства. Механизм воспроизведения звуков пчелами пока еще не имеет полного убедительного объяснения. По этому вопросу учеными были выдвинуты в основном две теории: дыхательная и вибрационная. Согласно первой теории, пчелы издают звуки с помощью управления процессом запирания дыхалец. Ландауер, Харриз, Вудс и др. полагают, что звук производится с помощью стигм, которые вибрируют в момент вдыхания и выдыхания воздуха. Дыхательная теория может быть поставлена под сомнение по целому ряду соображений в сравнении с музыкальными инструментами:
Сторонники вибрационной теории указывали на то, что звук возникает в следствии вибрации хитиновых частей тела насекомых. Так, Я. Калинский (1890) предполагал, что матка, находящаяся в запечатанном маточнике, издает звук с помощью мандибул (верхних челюстей). Снодграс и Хансон считали, что пение маток есть результат вибрации крыльев. Белезме и Симпсон выдвинули предположение, что звук производится вибрацией элементов груди под действием крыловой мускулатуры. Симпсон при этом полагал, что усиление этого звука происходит за счет вибрации субстрата, на котором находится пчела. Основные положения вибрационной, как и дыхательной теории не имеют экспериментального подтверждения. В частности, предположение о том, что матка поёт с помощью крыльев, опровергается тем, что ампутация крыльев не мешает их способности петь. Результаты опытов Дж. Симпсона (1964) с заклеиванием дыхалец так же не обладают достаточным подтверждением для дыхательной теории. Более того, эти данные с заклеиванием первой пары мезотораксальных дыхалец, вызывающих прекращение «пения» маток, может быть истолковано в пользу дыхательной теории. Таким образом, на основе имеющихся данных нельзя поддержать ни дыхательную, ни вибрационную теорию. В связи с этими данными Е. К. Еськов, будучи еще, кандидатом биологических наук в Институте Пчеловодства с 1969 до 1990 года, провел на пчелах ряд исследований, чтобы понять каким механизмом пчелы издают звук. Механизм издавания звуков пчелой, в работе Е.К. Еськова основан на вибрации хитиновых элементов груди под действием крыловой мускулатуры непрямого действия. Звуки усиливаются крыльями, роль которых в этом процессе сравнима с ролью диффузора. Роль крыла, как диффузора, объясняется тем, что по мере укорачивания пластин крыльев происходит ослабление и изменение частотных характеристик звуков издаваемые пчелами. По мере уменьшения площади диффузора происходит большее усиление высокочастотных составляющих. Следовательно, величина крыла влияет на спектральную характеристику и громкость издаваемых пчелами звуков. Во всех случаях укорачивание и ампутация крыльев ослабляет звуки, производимые пчелами. Совпадение частоты взмахов крыла с частотой пульсирующих звуков в мобилизационных танцах, подтверждает о преимущественной роли продольных мышц в производстве звуков. Несостоятельность дыхательной теории подтверждается ампутацией брюшка, так как ампутация брюшка нарушает процесс дыхания, что сразу же отражается на изменении характеристик звуков. Прекращение «пения» маток в результате заклеивания первой пары дыхалец на тораксе утверждает о дыхательной теории, но, заклеивая дыхальца, исследователи связывали подвижно соединенные сегменты груди. Прекратить воспроизводство звука можно не прибегая к блокированию первой пары дыхалец. Для этого достаточно каплей клея скрепить на груди, у основания крыльев, подвижные сочленённые сегменты. Таким образом, эти данные опровергают дыхательную теорию и подтверждают производство звуков способом вибрации. Звуки пчелиной семьиПрирода нас постоянно радует своей неповторимой красотой, открывая свои тайны. Меня не перестаёт удивлять мир медоносных пчёл, их жизнь и биология. В данной статье хочу рассказать о языке пчёл. Да, у пчёл есть свой язык. Но голоса пчёл мы можем видеть!? Наблюдения показывают, что пчёлы будто разговаривают друг с дружкой при помощи танцевальных движений. Но язык пчёл – это не только танцы, а и звуки. О чём жужжит пчела, мы знаем по звукам, издаваемым крыльями. Танцы пчёл сопровождаются различными звуками – голосами пчёл. Слух пчёл способен воспринимать эти голоса, как важную информацию. В улье все знают, о чём жужжит каждая пчелиная особь. Это очень важно, так как матка и трутень издают свои особые звуки. Различного характера голоса пчёл – это средство их взаимного общения. Существование различных звуков позволяет говорить об их «разговоре». Зачем нам, кроме любознательности, необходимо знать о жужжании пчёл? Знать язык пчёл, их голоса должен каждый пчеловод. Ведь опытный пчеловод, подойдя к улью, по звуку пчёл может определить, в каком состоянии находится пчелиная семья. Он как бы читает живую книгу природы и, не разбирая гнезда, знает состояние как отдельных семей, так и всей пасеки. Особенно зимой, весной, а иногда и летом погода не позволяет разобрать гнездо пчёл и заглянуть внутрь улья. Методом прослушивания через леток и стенку улья можно услышать голоса пчёл. Опытному и знающему пасечнику пчёлы сами расскажут, в каком состоянии они находятся. Пчеловоды умеют различать жужжание голодной семьи и сытой. По звуку прилетевшей пчелы узнают, что она принесла: нектар, пыльцу, воду или вернулась порожняя. Приведу лишь малую долю голосов пчёл, которые мне посчастливилось услышать. Уверен, что их в десятки раз больше. Звуки, похожие на шелест сухих листьев при дуновении лёгкого ветра, сопровождающиеся скрипуче-пискливыми нотками – признак голодания. А если подобный шум очень слабый – это верный признак скорой гибели пчёл от голода. Всем работникам пасек известны звуки матки, которые называют «тюканьем» и «кваканьем». Это перекликаются молодые и старые матки, так называемое «пение маток». Оно является сигналом скорого выхода роя. Пение маток можно рассматривать как составную часть звука пчелиного роя. Звуки роения– чудесные и радующие душу пчеловода звуки. Они мощные, многоголосые, восторженные. Пчёлы кружатся над родным ульем и в то же время под эту музыку они забывают о прежнем жилище. Вскоре поселятся в новый дом. Таков инстинкт естественного размножения. Если пойманный рой посажен в улей и поздно вечером не издаёт никаких звуков, это сигнал к тому, что утром рой слетит. И, наоборот, вечером и ночью в улье ровный шум, на прилётной доске виден мусор, крошки воска – семья уже работает, жильё ей понравилось. Интересно слушать звук сбора роя, привившегося на дереве. В воздухе ещё продолжается массовое торжество полёта, но уже появляются звуки «во…во…во…», которые перемежаются со звуками и жужжанием пчёл, уже собирающихся в гроздь. Звук призывает к быстрой сборке, отдыху и перелёту в заранее разведанное жильё. В период зимовки, если слегка стукнуть по стенке улья, то по ответному звуку можно узнать о состоянии пчелосемьи. Если мы услышим дружный шум, быстро обрывающийся, значит, в семье всё благополучно. Когда шум дружный, но долго не прекращающийся, то это указывает на сильную семью, но в улье или сыро, или проникла мышь, или другие причины для беспокойства пчёл. Голоса, напоминающие завывание, повторяющиеся не одной, а несколькими пчёлами, – признак безматочности или болезни пчёл. При весеннем облёте после зимовки, пожалуй, самые многосложные звуки это те, что связаны с разным состоянием пчелосемей. Сильные семьи издают возбуждающие звуки, к ним иногда присоединяются пчёлы из соседних ульев, что приводит к усилению семей, начавших облёт первыми. Летом пчёлы, обнаружив потерю матки, выходят искать её, при встречах с другими пчёлами издают звук «б…г…у…б…г…у…», одновременно трепещут крыльями. Этот звук порождает тревогу во всём улье. Если вечером стукнуть по стенке безматочного улья, то отрывистые отдельные звуки сливаются в протяжный, жалобный, воющий звук, производимый уже всеми пчёлами. В хорошие тёплые дни при ясной погоде облётываются трутни. Жужжание у них особое, они басовито «барабанят». Это признак скорого наступления роевой поры. Пчёлы-сборщицы, улетая за нектаром, издают один звук, в котором слышна лёгкость полёта. А возвращаясь с грузом, издают высокий, энергичный, где слышится «в…в…в…». Совершив посадку на прилётную доску, они молча спешат в леток. Наиболее радостными для нас, пчеловодов, да и посетителей пасек, являются голоса благополучия пчелиных семей. Это случается в тёплые вечера при хорошем медосборе. В такие моменты пчёлы жужжат чарующе, труднопередаваемо. Гул на всей пасеке стоит торжественный, ровный, где есть нотки журчащего ручья и чего-то ещё… Именно в такие минуты, мы, пчеловоды, забываем невзгоды и трудности, эта музыка природы дарит нам силу жизни, лёгкость движений и твёрдую поступь. Спасибо пчёлкам за возможность наблюдать за ними и вслушиваться в такой занимательный мир природы. Почему пчёлы шумятШум, издаваемый пчелами во время зимовки – важный симптом, по которому опытный пчеловод определяет неблагоприятные факторы зимовки, предпосылки развития заболеваний и многое другое. Именно поэтому нужно в нем разбираться и вовремя замечать во время зимовки. В первые месяцы зимовки пчеловод, как правило, посещает зимовник с периодичностью 1-2 раза в месяц, особенно это важно при резких сменах погоды, когда нужно регулировать в нем изменяющуюся температуру и влажность. В это же время и нужно определять, шумят ли пчелы. Войдя в помещение зимовника нужно неподвижно постоять около2-3-х минут, прислушиваясь. Если общий шумовой фон нормальный, то есть выслушивается лишь равномерное тихое жужжание пчел, то можно включать красный свет и продолжать запланированные работы. Повышенный же уровень шума говорит о недостаточном уровне комфорта зимовки. Разберем основные причины, по поводу которых шумят пчелы
Другие причины, по которым шумят пчёлыТакже пчеловод должен понять – шумят пчелы отдельных семей, либо всех сразу. В последнем случае это означает, что причина для возникновения шума общая. Наиболее часто – это духота в зимовнике, которую нужно устранить путем налаживания вентиляции как самого зимовника, так и отдельно взятых, особо «шумевших ульев». Если же шумят пчелы какого-либо отдельного улья, а при осмотре вы видите еще и большое количество подмора под ним, то надо найти индивидуальную причину шума. Дополнительно прослушивается такой улей специальной резиновой трубкой диаметром около 1 см. Осматривается леток – не забит ли он мертвыми пчелами или инеем. Как правило, причиной будет являться одна из уже перечисленных ранее (то есть влажность, температура, еда). Сначала регулируется вентиляция, температурный режим. На следующий день нужно снова прослушать проблемный улей. В том случае, если все же по прежнему пчелы шумят, то необходимо проверить наличие в нем корма. С этой целью снимается подушка, отворачивается холстик. Если вы видите, что пчелиный клуб вплотную подошел к верхним брускам, это означает, что требуется незамедлительная подкормка пчел. В качестве этой подкормки подойдет подогретая медовая рамка, положенная плашмя на верхние бруски, канди либо густой сироп. После дачи подкормки гнездо снова хорошо утепляется. Нужно заметить, что в середине зимы сироп или воду дают только в крайнем случае, когда не помогли другие меры. Еще одна причина, которая проявляется шумом пчел во время зимовки – это проникновение мышей. Мыши любят полакомится сотами, тем самым нарушая покой своим шумом и запахом. Улей, в который забралась мышь, выносят в тамбур зимовника, после чего открывается задняя втулка и извлекается планшет-поддон. Признаками посещения грызуна являются останки поеденных пчел, кусочки сотов. Если при открытия улья мышь не убегает, то можно вынуть 1-2 сота, которые не заняты пчелами и прутом прогнать ее. При этом холстик отгибается до клуба. Как правило, посещение мышей можно ожидать во второй половине зимовки. Построение моделей особей медоносных пчёл |
2.4 Звуки и слух пчел2.4.1 Краткие исторические сведения исследования звука и слуха пчелОб органах слуха медоносных пчел стало известно совсем недавно с появлением высокочувствительной электронной аппаратуры. В прямом смысле, как у человека и у других животных, такого органа слуха, как ухо, у пчел нет. Долгое время экспериментально не удавалось доказать наличие слуха у пчел вплоть до нашего времени, но издаваемые пчелами звуки и способность их воспринимать их было замечено очень давно. Ещё в первом тысячелетии до новой эры жители древней Ассирии, добывая мед и воск, исключительно умело, можно сказать искусно, обращались с пчелами. Ассириянам был известен какой-то звуковой «секрет», позволявший им иметь власть над пчелиной семьей. Используя свой секрет, они могли как выманить семью пчел из дупла (улья), так и снова её направить в дупло. В 70 – 19 годах до новой эры знаменитый римский поэт и пчеловод Вергилий писал, что, играя на цимбалах (струнный инструмент), можно посадить рой по желанию. Однако, эти знания власти над пчелами в ходе времени затерялись. В нашу эру знаменитый историк Павел Иовий Новокамский в 1526 году писал, что население, которое занималось бортничеством, для ограбления роев использовало медный звон. На медный звон привлекали пчел, так как пчелы лучше других звуков слышали металлический звон меди. Впервые знаменитый швейцарский пчеловод, слепой Франсуа Губер в 1792 году обратил внимание на своеобразную реакцию пчел на некоторые звуки, от которых они как бы «замирали» на соте, оставаясь неподвижными в течение всего времени, пока длились подаваемые звуки. Замирание пчел на характерные резкие звуки наблюдал и Буттель-Репен (1915) в наблюдательном улье тогда, когда он влажным пальцем проводил по стеклу. В 1925 году немецкий ученый К. Фриш, уроженец из Австрии, пытался установить — могут ли различные звуки привлекать пчел, издаваемые вблизи кормушек. Позади кормушек с медом или сахарным сиропом ученый помещал электрический камертон, дающий звуки разной высоты. Однако, все воспроизводимые звуки на пчел никакого влияния не оказывали; они одинаково хорошо находили кормушки, как сопровождаемые, так и не сопровождаемые звуками. Отсутствие высокочувствительной аппаратуры в то время не позволяло изучить восприятие звуков, как пчелой, так и семьей пчел. Только с появлением высокочувствительных микрофонов, точных звуковых анализаторов и звуковых генераторов, вновь стало возможным более успешно провести изучение звуков, издаваемых и воспринимаемых пчелами. Всем нам давно известно, что пчелы в улье в спокойном состоянии всегда издают тихий равномерный гул, а при постукивании по улью, они отвечают усилением гула. Совсем другой гул возникает в семье пчел, при отборе или потери их матки (безматочный гул). Пчелы издают звуки и во время мобилизационного танца. Если танец пчелы не сопровождается звуком, то они не оказывают мобилизующего действия на летных пчел находящихся в улье. Пчелы при подготовке нападения, для ужаления, издают своеобразные звуки, приводящие других пчел в раздражение к атаке на противника (врага). Находясь в зимовнике в период зимы, можно наблюдать факты, указывающие способность пчел воспроизводить и улавливать звуки. Например, образовавшийся повышенный гул одной из находящихся в зимовнике семей, вскоре вызывает повышение шума и в других рядом расположенных семьях. Пение маток также убеждает нас в способности пчел воспринимать звуки. В роящейся семье матка не издает звуков до тех пор, пока она одна в улье, и только с появлением еще других молодых маток между ними начинается перекличка. Следовательно, звуки играют определенную роль в жизни семьи пчел. Звуки, издаваемые пчелами, во время полета изучал Хансен (1958-1959). В своих исследованиях он определял звуковой тон летящей пчелы электрометрическим методом, а затем с помощью катоднолучевого осциллографа определял число ударов крыльев, которому соответствовал данный тон. В его опытах прилетающая в улей пчела издавала звук, соответствующий 250 колебанием крыльев в секунду (Гц); вылетающая пчела издавала звук 237 Гц. При возвращении пчелы в улей с наличием 10%-ной концентрации сахарного сиропа, частота колебаний крыльев составляла 249 Гц, а с сиропом 30%-ной концентрации – 252 Гц. Если пчеле сопутствовал обильный взяток, число колебаний крыльев достигало 274 в секунду. При случаях раздражения пчел, и пытающихся жалить, они издавали более высокий звук – соответствующий 285 Гц. Вентилирующие у летка пчелы совершали 216 колебаний в секунду. Плодная матка во время полета издает звук соответствующий 226 Гц, неплодная 253 Гц, трутень в полете – 207 Гц. Интересно отметить о пении маток во время роевого состояния. В роевой период в улье можно различить два типа звуков – более тонкий протяжный (ТИИТ) и глухой, более низкого тона (КВЕЕК). Первый звук издает молодая матка, только что вышедшая из своего маточника; второй звук – одна или нескольких маток, которые полностью развились, но находятся еще в маточниках. Звуки издаваемыми матками, могут быть настолько сильными, что свободно слышны человеком, даже на расстоянии нескольких шагов от улья. А. Хансен (1958 – 1959) установил, что протяжный звук вышедших из маточника маток соответствует 493 герцам (колебаниям в секунду), звук маток в маточниках – 323 Гц. Короткие и отрывистые звуки поющей матки в маточнике он записывал и воспроизводил с помощью звукового генератора. На эти звуки он получил ответные звуки матки находящейся на соте в улье. Из полученных ответов автор предположил, что перекличка маток во время роения имеет для пчел биологическое значение. Развившиеся в маточниках матки первыми издают звуки. Если в ответ на свои звуки они не слышат звуков свободных от маточников маток, то матки выходит из маточников. Позднее А.М. Уэннер (1962) повторил опыт Хансена и пришел к выводу, что звуки воспринимаются маткой благодаря колебаниям субстрата (сотов) на котором она находится. Во время пения матка останавливается на соте, прижимается к нему нижней поверхностью своего тела и совершает едва заметные движения крыльями в горизонтальном направлении. Однако само движение крыльев звуков не воспроизводит, а только повышает силу звучания. Достаточно дотронутся до крыльев поющей матки, как сила звука лишь слегка изменяется и он станет менее чистым. По мнению Е.В. Вудса (1958), матка издает звуки воздушной струей, выходящей из дыхалец, которые расположены на груди и брюшке. Сила сжатия брюшка при дыхании неплодной матки или матки в период роения достаточна, чтобы издать звук в 2 милливольта. Яйцекладущая матка не может дать достаточно сильную струю воздуха из-за развитых яичников, потому что они сокращают объем воздуха воздушных мешков. Н.Эш (1961) и А.М. Уэннер (1962) установили, что мобилизационные танцы пчел сопровождаются звуками. Если наблюдательный улей поместить в помещение (с выходом для пчел через отверстие в окне), где нет посторонних звуков. Взять один конец мягкой резиновой трубки и вставить в ухо, а другой приблизить к крыльям танцующей пчелы, то сила звука при замерах будет равна 70-80 децибелам. Например, ухо человека слышит силу удара капли воды в 20 децибел, наша речь в 40 децибел, звук движущей легковой машины в 60 децибел, а силу оркестра в концертном зале 80 децибел. Основные частоты музыкальных инструментов и человеческих голосов не выходят за пределы 40 – 8000 Гц. У пчел, звук с частотой 200 Гц (по Уэннеру) и 250 Гц (по Эши) возникает только во время прямого пробега пчелы при виляющем танце. А при подготовке семьи к роению общий гул может достичь высоты 300 герц (Е.Ф. Вудс, 1959). Следовательно, пчелы издают звуки довольно широкого диапазона. Естественно, что для восприятия всех этих звуков у пчелы должны быть органы разного устройства. Механизм воспроизведения звуков пчелами пока еще не имеет полного убедительного объяснения. По этому вопросу учеными были выдвинуты в основном две теории: дыхательная и вибрационная. Согласно первой теории, пчелы издают звуки с помощью управления процессом запирания дыхалец. Ландауер, Харриз, Вудс и др. полагают, что звук производится с помощью стигм, которые вибрируют в момент вдыхания и выдыхания воздуха. Дыхательная теория может быть поставлена под сомнение по целому ряду соображений в сравнении с музыкальными инструментами:
Сторонники вибрационной теории указывали на то, что звук возникает в следствии вибрации хитиновых частей тела насекомых. Так, Я. Калинский (1890) предполагал, что матка, находящаяся в запечатанном маточнике, издает звук с помощью мандибул (верхних челюстей). Снодграс и Хансон считали, что пение маток есть результат вибрации крыльев. Белезме и Симпсон выдвинули предположение, что звук производится вибрацией элементов груди под действием крыловой мускулатуры. Симпсон при этом полагал, что усиление этого звука происходит за счет вибрации субстрата, на котором находится пчела. Основные положения вибрационной, как и дыхательной теории не имеют экспериментального подтверждения. В частности, предположение о том, что матка поёт с помощью крыльев, опровергается тем, что ампутация крыльев не мешает их способности петь. Результаты опытов Дж. Симпсона (1964) с заклеиванием дыхалец так же не обладают достаточным подтверждением для дыхательной теории. Более того, эти данные с заклеиванием первой пары мезотораксальных дыхалец, вызывающих прекращение «пения» маток, может быть истолковано в пользу дыхательной теории. Таким образом, на основе имеющихся данных нельзя поддержать ни дыхательную, ни вибрационную теорию. В связи с этими данными Е. К. Еськов, будучи еще, кандидатом биологических наук в Институте Пчеловодства с 1969 до 1990 года, провел на пчелах ряд исследований, чтобы понять каким механизмом пчелы издают звук. Механизм издавания звуков пчелой, в работе Е.К. Еськова основан на вибрации хитиновых элементов груди под действием крыловой мускулатуры непрямого действия. Звуки усиливаются крыльями, роль которых в этом процессе сравнима с ролью диффузора. Роль крыла, как диффузора, объясняется тем, что по мере укорачивания пластин крыльев происходит ослабление и изменение частотных характеристик звуков издаваемые пчелами. По мере уменьшения площади диффузора происходит большее усиление высокочастотных составляющих. Следовательно, величина крыла влияет на спектральную характеристику и громкость издаваемых пчелами звуков. Во всех случаях укорачивание и ампутация крыльев ослабляет звуки, производимые пчелами. Совпадение частоты взмахов крыла с частотой пульсирующих звуков в мобилизационных танцах, подтверждает о преимущественной роли продольных мышц в производстве звуков. Несостоятельность дыхательной теории подтверждается ампутацией брюшка, так как ампутация брюшка нарушает процесс дыхания, что сразу же отражается на изменении характеристик звуков. Прекращение «пения» маток в результате заклеивания первой пары дыхалец на тораксе утверждает о дыхательной теории, но, заклеивая дыхальца, исследователи связывали подвижно соединенные сегменты груди. Прекратить воспроизводство звука можно не прибегая к блокированию первой пары дыхалец. Для этого достаточно каплей клея скрепить на груди, у основания крыльев, подвижные сочленённые сегменты. Таким образом, эти данные опровергают дыхательную теорию и подтверждают производство звуков способом вибрации. Звуки пчёлЗвуки пчёл помогают судить о состоянии пчелиной семьи — пчёлы издают звуки в диапазоне от 70-ти до 600-т Герц своим телом: сокращая и расслабляя мышцы, они приводят в движение экзоскелет, который и генерирует звуки.Занявшись пчеловодством, надо учиться слушать и понимать пчёл. Первый совет для начала:
И слушать лучше не фонендоскопом, а простой деревянной трубочкой либо любой другой, но обязательно толстостенной, так посторонние звуки не будут слышны. Есть биологи, изучающие издаваемые пчёлами звуки:
– Что думают по этому поводу в лаборатории доктора биологических наук Е.К Еськова На первый взгляд оборудование лаборатории биоакустики Научно-исследовательского института пчеловодства, возглавляемой доктором биологических наук Е. К. Еськовым, никоим образом не напоминает о предмете исследования. Осциллографы, электронные усилители, термокамеры — все это вроде бы уместно в лаборатории физика- экспериментатора. И, тем не менее, это оборудование служило и служит одной цели — научиться, если так можно выразиться, пчелиному языку. Прежде всего, надо услышать. Казалось бы, чего проще: кто не слышал неумолкаемый гул пчелиного улья. Но в общем гуле, надо услышать голос одной единственной пчелы. Включают магнитофон. И тесная лаборатория наполняется странным пощелкиванием: серия щелчков — пауза, серия щелчков — пауза. Это запись рассказа пчелы-разведчицы, вернувшейся домой. Она докладывает о результатах… Новая запись — частота щелчков возрастает — это сигнал опасности: что-то угрожает улью, быть может, в него пожелал забраться ненавистный шмель. Запись голоса пчелы на фоне несмолкаемого гула улья — эксперимент тонкий и весьма непростой: приходилось все делать впервые. Миниатюрный микрофон с электретной пленкой держали в каком-то сантиметре от выбранной пчелы. А далее — скрупулезные исследования записей. Их классификация, измерение продолжительности щелчков и пауз. Чем же пчелы разговаривают? Была гипотеза о том, что звуковые колебания образуются при взмахе крыльев. Её опровергли простым и убедительным способом. Нескольким пчелам крылья подрезали, и выяснилось, что крылья лишь усиливают звуковые колебания, а генерирует звук жёсткая оболочка тела пчелы — экзоскелет. Сокращаются мышцы—экзоскелет вибрирует. И от того, какие мышцы участвуют в генерации звуковых колебаний, зависит частота колебаний — от 70 до 600 герц. Диапазон достаточно большой. Но это было лишь полдела: надо было еще доказать, что пчелы не только говорят, но и слышат. Другими словами, нужно было отыскать пчелиное ухо. Пчел давно хотели приучить реагировать на акустические колебания. Но они оставались равнодушными к посторонним звукам: ни музыка, ни человеческая речь их не интересовали. Вывод напрашивался сам — раз пчела не реагирует на звук, значит она не слышит. На том и порешили. Но почему же население улья приходит в возбуждение, если поблизости воспроизвести запись звуков потревоженной семьи? Доводилось ли вам рассматривать пчелу, ползающую по цветку? Пчелиные языки различаются только числом щелчков и пауз в «словах». Поэтому представительницы двух разных рас, оповещая свои ульи об одном и том же источнике пищи, находящемся в ста метрах, щелкают по-разному. Вспомните, как припорошены пыльцой ее усики, волоски, щетинки. Быть может, в них и скрыты органы слуха? Идея эксперимента: звуковые колебания должны менять электрическое поле около волосковых рецепторов, воспринимающих эти колебания. С помощью сверхминиатюрного электрода стали искать, какие группы волосков дадут электрический отклик на звук. Вначале предполагали, что щетинки на глазах. Но выяснилось, что их роль иная: благодаря этим острым иголочкам пчелы не сталкиваются одна с другой, не натыкаются на стенки улья и соты. Поэтому-то, хотя в улье и темно, голова пчелы никогда не осыпана пыльцой и не вымазана медом. А рецепторы звуковых колебаний, оказывается, расположены совсем рядом — звук заставлял колебаться тончайшие волоски между фасеточными глазами и затылочным швом. Расположены эти волоски симметрично слева и справа. Это означает, что пчела может определить направление источника звука. На фотографиях с увеличением в несколько сотен раз пчелиные уши выглядят как стебли неведомого растения. Пчела-разведчица возвращается в улей. Зобик её полон нектара. Она должна сообщить, откуда он, как это место отыскать. И тут начинается танец. Пчела-разведчица солирует, а сборщицы окружают танцовщицу плотной свитой. Виляя брюшком, разведчица бежит вверх по соту — значит лететь надо по направлению на Солнце, вниз — в противоположную сторону. А если разведчица движется в виляющем танце по наклонной прямой, то под тем же углом по отношению к Солнцу проляжет трасса, соединяющая улей и место сбора нектара. Время от времени разведчица дает зрителям попробовать свою добычу — надо же знать, за чем лететь… Наконец сеанс окончен, часть рабочих пчел летит собирать нектар, а их место занимают новые, и танец повторяется. Всё это можно увидеть в экспериментальном улье с прозрачными стеклянными стенками. Но в обычном улье темно. Как же рабочие пчёлы могут разглядеть танцующую разведчицу? И еще вопрос: танец сообщает лишь направление полёта, а как узнать расстояние до цели? В лаборатории Е. К. Еськова предложены ответы и на эти вопросы. Один из них: во время танца пчела-разведчица помахивает брюшком, при этом ее тельце генерирует электрическое поле с частотой около 14 герц. Пчелы-сборщицы с помощью усиков-антенн улавливают эти электрические колебания, так что темнота в улье тоже не помеха. Сотрудники лаборатории уверены, что во время танца пчела сообщает и расстояние до медоноса с помощью звуковых колебаний, правда, очень слабых. Их можно воспринять только на расстоянии около сантиметра. Это вполне логично. Ведь одновременно в улье, на разных участках сот танцуют несколько разведчиц. И если бы они заговорили в полный голос, то заглушили бы одна другую. Эти тихие звуковые сигналы крайне важны. Число щелчков в одной «реплике» и говорит о расстоянии до медоносов. Чем больше щелчков, тем дальше надо лететь. Вот информация о звуках, издаваемых Матками:
Если к семье, собирающейся выпустить рой, приложить вечером ухо к стенке или покрышке улья, то вы услышите в нем двоякий голос маток, т.е. пение и кваканье. Пение матки похоже на звуки маленькой деревянной дудочки, какими забавляются дети; она поет протяжно, вроде: ти-ти-ти. Кваканье же — как у маленьких утят, когда их отлучает кто-нибудь от старой утки. И те, и другие звуки происходят от молодых маток, а причиною этого пения и кваканья — взаимная их ненависть и то, что они боятся друг друга. Когда старая матка, перезимовавшая, выйдет с роем перваком, то в ту минуту нет еще ни одной готовой матки, а только более или менее дозревшие маточники. Как только из первого созревшего маточника выйдет молодая матка между пчел, она начинает петь «ти-ти-ти». Услышав этот голос, другие созрелые, но еще заключенные в маточниках матки, боятся вылезти, чтобы их не убила первая, расхаживающая на свободе. Хоть они уже и совсем готовы, однако сидят нарочно ещё в залепленных маточниках, а пчелы кормят их через маленькую скважинку у донышка. В этом-то заключении молодые матки и издают звуки «ква-ква-ква». Матка, вылезшая первою, старается уничтожить сидящих в маточниках, и если пчёлы не имеют желания роиться и не препятствуют её доступу, то она переходит от одного маточника до другого, прогрызает челюстями дырочку сбоку и убивает маток жалом, после чего пчелы вытаскивают трупы, и остальные маточники, еще не созревшие, истребляют. Если же пчёлы имеют намерение роиться, то окружают маточники и не допускают уничтожать их той матке, которая вылезла первой; тогда-то она со злости издает свои звуки «ти-ти-ти». На это матки, сидящие в маточниках, отвечают своими «ква-ква-ква». Итак, пение происходит от матки, которая уже вылупилась и ходит свободно между пчелами, и так как она переходит по всем сотам гнезда, то слышно её в разных местах, как бы распевали несколько маток. Кваканье же принадлежит маткам, заключенным ещё в маточниках, а так как последние обыкновенно разбросаны по всему гнезду, то и кваканье слышно не в одном месте улья и на разные голоса. Поэтому пение в улье матки означает, во-первых, что в нем есть молодая, новорожденная матка, потому что старая, оплодотворенная, никогда уже не поёт в улье, разве когда после долгого заключения в клеточке выпустить её между пчёл и она почует в улье заложенные маточники или готовую молодую матку, то издает несколько тихих звуков. Во-вторых, пение матки означает, что кроме неё есть ещё другие матки в маточниках, ибо и молодая матка не поет, если одна только находится в улье. В-третьих, пение матки служит непременным признаком, что семья будет еще роиться,— а когда пение и кваканье прекратятся, то она, конечно, роиться уже больше не будет. В первый день по рождении пение матки бывает тихо и слабо, а на другой день и на третий день делается таким громким, что иногда слышно за несколько шагов от улья. Молодые матки поют и квакают больше при восходе и закате солнца, но и днем отзываются постоянно. Из этого видно, что даже в роящейся семье не бывает нескольких маток разом; если же во втораках, третьяках и т.д. встречаем по нескольку маток, то все, за исключением первой, которая пела, сидели взаперти в маточниках с той минуты, когда рой собрался выходить, прогрызли воск и улетели вместе с роем. Челюсти у матки так сильны и действует она ими так искусно, что в одно мгновение может прогрызть донышко маточника. Вырезав дозрелый маточник, в котором квакает матка, вы можете вдоволь насмотреться на это. Приглашаю всех высказываться в Комментариях. Критику и обмен опытом одобряю и приветствую. В хороших комментариях сохраняю ссылку на сайт автора! И не забывайте, пожалуйста, нажимать на кнопки социальных сетей, которые расположены под текстом каждой страницы сайта. Жужжание пчел – причины возникновения звука и как пчелы его используютЗвуки, издаваемые пчелами, наряду с танцами являются формой общения их между собой (H. Esch, 1967). Пчелы реагируют также на звуки в своем окружении. Замечено, что они передают вибрацию основанию, по которому перемещаются (В.А. Губин, 1963; H. Esch, 1963). Рецепторы, воспринимающие колебания подложки, находятся в голенях пчел и образуют голенной орган слуха, иначе называемый тимпанным. Этот орган сильнее всего реагирует на вибрации основания в пределах 0,1-0,001 микрона (H. Esch, 1962). Во время вибраций основания под влиянием громких звуков (от 108 до 120 dB) в интервале частот 200-1500 Гц пчелы прижимаются к основанию и в течение некоторого времени не двигаются, т.е. как бы замирают (Е.К. Еськов,1970; И.А. Никитина, 1963; H. Frings, F. Little, 1957). Во время роения, когда в семьях имеются маточники с матками на выходе, матка, находящаяся на соте, «тютюкает», а те, что находятся в маточнике, отзываются «кваканьем». «Пение» маток слышно из закрытого улья на расстоянии 5-6 м от улья. Слышимый изнутри улья звук, матка издает на частоте 1500 Гц. Однако если поместить микрофон непосредственно рядом с маткой, то можно выделить основной тон производимых ею звуков с частотой 350 Гц. Частота звуков, воспроизводимых маткой в маточнике, составляет 180 Гц. Матка, которая только что вышла из маточника, издает звуки с частотой 300-380 Гц, а плодная матка – 350 Гц (A. Hannson, 1945, 1958-1959). Высота звуков, издаваемых маткой, зависит от ее физиологического состояния и толщины хитинового покрова, который обеспечивает ей более сильный или слабый резонанс. Крылья маток, находящихся в маточниках, еще недостаточно твердые, а возможность двигать ими там, ограничена. Плодные матки издают слабые звуки, поскольку развитие яичников у них приводит к уменьшению воздушных мешков (A. Hannson, 1959). Если у матки прижаты крылья, она издает звуки октавой выше. Из этого Woods (1963) сделал вывод, что звуки получаются в результате взмахов крыльев. Он отмечал, что в их образовании существенную роль играет органы дыхания, особенно прерывание потоков воздуха через дыхальца. Однако эксперименты с заклеиванием дыхалец, не подтвердили эту гипотезу (J. Simpson, 1964). Он предполагал, что звуки, издаваемые поющими матками, представляют собой результат вибрации мышц ее туловища. Это подтвердили и исследования Е.К.Еськова (1969, 1970). Левченко (1976) исследовал звуки, издаваемые плодными, а также молодыми матками в семьях украинских пчел. Согласно его наблюдениям «пение» плодных маток, свободно перемещающихся по соту, длится 7,07±0,29 сек. После паузы, длящейся в среднем 22,7±2,09 сек, матка продолжает «пение». Ее «песня» состоит их 8,55±0,35 звуковых сигналов, разделенных паузами длительностью 0,18±0,0033 сек. Первый из этих сигналов длится 1,90±0,020 сек, а последующие значительно короче – 0,3±0,001 сек. «Песня» молодой матки в маточнике длится дольше, чем «песня» плодной матки, и состоит из коротких звуковых сигналов, длящихся 0,19±0,03 сек и разделенных еще короткими паузами, длящимися 0,021±0,003 сек. Чтобы проверить возможность использования звуков как способа общения маток, А. Wenner (1962) воспользовался ключом Морзе для передачи имитации звуковых сигналов, издаваемых «поющей» маткой. Громкоговоритель издающие эти сигналы, был расположен на передней стенке улья, на удалении 5-10 см от матки, находящейся в клеточке. Ответ получался в 24 случаях из 30, причем, матки отвечали на сигналы с частотой 600-2000 Гц, если длительность этих сигналов и пауз межу ними соответствовала звукам, издаваемых пчелами. Wenner пришел к выводу, что матки различают продолжительность звуков, но не распознают их частоту в упомянутом диапазоне. Ответная «песня» плодной матки с помощью магнитофона ускоряла роевое настроение (J. Simpson, S. Cherry, 1969. Звуки издают также работницы и трутни. Звуки, издаваемые трутнями во время полета, имеют частоту от 107 до 180 Гц. Рабочие пчелы издают очень разные звуки. Даже прислушиваясь, можно выделить среди них писк, бормотанье или чириканье. Звуки, издаваемые пчелами во время лёта, возникают в результате вибраций их крыльев и тела. Изменение высоты полетов вызывает за собой изменение высоты звуков. На основании исследований установлено, что частота звуков, издаваемых сборщицами во время лёта на взяток, содержащий 10% сахаров, составляет 242 Гц, а если она летит к источнику корма с концентрацией 70% сахаров – 253 Гц. Похожая закономерность отмечена при наблюдении пчел, собирающих нектар в естественных условиях. Если взяток был обильным, частота издаваемых пчелами звуков составляла 274 Гц, а если скудный – от 218 до 244 Гц. Частота звуков, издаваемых пчелой, возвращающейся со взятка, изменяется меньше, и составляет в среднем 250 Гц. При ужалении пчела издает звук с частотой 250-300 Гц, а вентилирующая гнездо – 180 Гц (A. Hannson, 1959). Танцующая пчела также издает звуки. Однако среди них есть такие, что танцуют беззвучно. H. Esch (1962) отмечает, что они не мобилизуют других пчел к полету на взяток. В связи с этим он отмечает звуки, издаваемые во время танца, основным источником информации о месте нахождения источника корма. В очередной публикации H. Esch (1964) сообщает, что во время танца пчелы издают звуки с частотой от 300 до 400 Гц. Этими сигналами танцующая сборщица передает взяток другим пчелам. Подобные сигналы, продолжающиеся от 30 до 60 мсек с перерывами, длящимися 100 мсек, издают много пчел перед выходом роя из улья. Чтобы выяснить связь между сигнальными движениями (танцами) пчел и издаваемыми при этом звуками, Левченко (1966) фиксировал танцы на кинокамеру со скоростью 40-42 кадра/сек, синхронизируя получаемые кадры с упомянутыми звуками. Наблюдательный улей с односторонним сотом устанавливался у окна лаборатории, чтобы пчелы могли навещать кормушки, расположенные на разном удалении от улья. Звуки улавливал с помощью акустического зонда с усилителем, приближенного к танцующей пчеле. Эти звуки, записанные на магнитофон и воспроизводимые с его помощью, исследовались с помощью осциллографа, что позволило определить количество звуковых сигналов, продолжительность их и пауз между ними, а также длительность звуковой части и всего цикла танца. Анализируя отдельные кадры полученных фильмов и звуковые осциллограммы, издаваемые пчелами в соответствующие отрезки времени, Левченко отметил синхронность виляющих движений брюшка со звуками, издаваемыми танцующей пчелой. Пчела не издает звуков, двигаясь по прямой линии. Большее количество движений брюшка в виляющем танце, вызывало большее количество звуковых сигналов. Более подробную связи между сигнализирующими движениями пчел и издаваемыми при этом звуками позволила сделать съемка со скоростью 750 кадров/сек. Когда просматривались полученные таким способом фильмы со скоростью 24 кадра/сек, пчелы двигались на них в 30 раз медленнее, благодаря чему очень хорошо были видны все движения танца. Во время танца крылья не все время находились прижатыми к спинке, как кажется при простом зрительном наблюдении. Во время движения по кривой, пчела периодически махала сложенными на спине крыльями, слегка их раздвигая. Обычно махала ими в каждой серии 2-6 раз (чаще 3-4 раза). На каждое движение брюшка приходилось 2 серии взмахов крыльями. Количество и скорость взмахов соответствовала количеству и частоте звуковых сигналов в каждой части звукового танца. Согласно Левченко, в образовании звуков, издаваемых танцующими пчелами, активную роль играют крылья. Об этом свидетельствует совпадение основной частоты упоминаемых звуков и взмахов крыльями, а также то, что максимальную силу этих звуков зарегистрировали со стороны крыльев. Если бы исследуемые звуки возникали под влиянием вибраций туловища, как это считает Еськов (1969), то их давление вокруг танцующей пчелы было бы одинаковым. Подобного мнения ранее был и H. Esch (1962). Частотную характеристику звуков, издаваемых танцующими пчелами, определяли с помощью акустического спектрографа, который показал, что частота звуков, издаваемых танцующими пчелами, лежит в полосе от 64 до 3620 Гц, а основные частоты этих звуков – 227-285 Гц. Звуки этой частоты имеют самое большее давление. Подобную характеристику частоты звуков, издаваемых пчелами, Левченко получил, анализируя 352 записи на электронном осциллографе. Анализ полученного материала показал, что количество звуковых сигналов зависит более всего от удаленности до источника корма. Чем она больше, тем больше количество упоминаемых сигналов. Когда источник корма находится рядом с летком, зарегистрировано около 4-х сигналов, когда он был на расстоянии 200 м – около 11 сигналов, а при удалении более 1000 м – около 37 сигналов. Из этого следует, что на каждые 100 м пути, танцующая пчела показывает от 3 до 7 звуковых сигналов. Рост количества этих сигналов по мере удаления до источника корма виден также и на осциллограммах. В исследованиях, проведенных Левченко, коэффициент корреляции между количеством звуковых сигналов и удаленностью от источника корма составлял +0,98 (Р |